中国海洋大学海洋生命学院董波教授团队近期在进化生物学权威期刊《Molecular Ecology Resources》和《Animal Microbiome》等发表文章，报道了首个被囊动物柄海鞘染色体水平的高质量基因组图谱和首个被囊动物肠道微生物组，解析了被囊动物环境适应与入侵的遗传基础，及其肠道微生物与宿主通过代谢产物互换协同进化的研究成果，为了解被囊动物的环境适应和进化机制提供了重要理论依据。
分子生态学亮点网站每月从《Molecular Ecology》和《Molecular Ecology Resources》期刊发表的文章中筛选1篇文章作为亮点文章(Spotlight)对公众和媒体进行推荐和深入报道。柄海鞘基因组的文章被分子生态学网站选为2020年9月唯一亮点文章进行了专门推荐、作者采访和报道。
图1. 柄海鞘成体（李响拍摄）
海鞘是被囊动物的典型代表，在进化地位上属于无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡物种，因其环境适应能力强而在全球广泛分布。柄海鞘（Styela clava）是中国北方近岸的优势海鞘物种，在年均水温-2 ℃至23℃海域均可生存，并能高密度繁殖。柄海鞘作为污损生物同时也被全球入侵生物数据库（GISD）收录为重要的入侵物种。长期以来，海鞘作为发育生物学的重要模式动物被广泛研究，而其环境适应的遗传基础却一直未得到充分揭示。2020年9月，董波团队在《Molecular Ecology Recourses》上正式发表了题为“Genomic basis of environmental adaptation in the leathery sea squirt (Styela clava)”的最新研究成果。该团队利用Pacbio测序技术结合Hi-C技术成功绘制了柄海鞘染色体水平的基因组精细图谱，获得柄海鞘基因组大小为340 Mb，组装出与染色体数目对应的16条连锁群，编码17428个基因。通过比较分析发现，柄海鞘具有与其他已测序海鞘接近的基因数目，但转座子类型差异显著。
基因家族扩张与收缩分析暗示不同海鞘具有不同的环境适应分子基础。研究人员分析发现，柄海鞘热休克蛋白70家族呈现明显扩张，并通过水平基因转移方式获得冷休克蛋白基因，这些基因能够分别响应温度的升降变化，使其具有广泛的温度适应能力。半乳聚糖合成关键酶的缺失使得其被囊因缺乏半乳聚糖掺入而更加坚硬，形成对内部器官的保护屏障。柄海鞘独特的抗菌肽和扩张的补体系统也有助于增强其环境适应能力。此外，海鞘具有典型的变态发育过程，柄海鞘可在数十分钟内完成尾部退缩，如此迅速地完成附着和变态过程是柄海鞘适应环境实现入侵的重要因素。研究人员针对柄海鞘幼体的快速变态机制也进行了解析，发现甲状腺受体和视黄酸介导的分子通路和参与该过程的调控。柄海鞘扩张的补体系统在尾部退缩过程中同样高表达，暗示其参与尾部收缩过程的组织重建。
图2. 柄海鞘背囊成分及幼体变态通路解析
此外，海鞘富含大量活性丰富的天然产物，与海绵和珊瑚并列为三类最重要的海洋天然产物来源。多样的天然产物活性功能是固着生物增强其环境适应的重要手段，然而基因组比对分析并未发现海鞘本身包含众多特殊的代谢途径，研究人员推测其共生微生物类群是天然产物生物合成的重要来源。
为系统研究海鞘天然产物来源及海鞘与微生物间的协同进化关系，研究人员通过16S rRNA基因和宏基因组测序，对其肠道微生物的群落结构进行了调查分析。结果发现海鞘虽然属滤食性动物，但其肠道具有明显区别于周围海水环境的微生物组成，黄色单胞菌、根瘤菌、军团菌及拟杆菌在肠道内含物中显著富集，并随季节发生丰度变化，饥饿处理后其微生物群落多样性水平呈明显下降趋势。
随后，基于质谱的代谢组学分析在真海鞘自身组织与肠道内含物中共鉴定到37,538种代谢物，其中1,157种代谢物可通过基于代谢反应网络的递归算法(MetDNA)得到注释。进一步分析发现，海鞘组织与肠道内含物的代谢物类型与丰度具有较高互补性，大量代谢物在肠道内含物中特异性富集。在得到注释的代谢物中，色素（虾青素、叶黄素等）、多不饱和脂肪酸（亚油酸、亚麻酸等）、植物激素（水杨酸等）、短肽等特异性在肠道内含物中富集，并与特定微生物类型具有较高丰度相关性。饥饿处理后，以上多种代谢物反而丰度上调，推测其参与了饥饿胁迫后的代谢补偿和促进炎症等抗逆反应。以上研究为了解海鞘天然产物的来源及海鞘与其共生微生物协同进化以增强其环境适应能力提供了重要参考。
图3. 海鞘肠道微生物与宿主代谢产物呈现互补关系
以上研究成果的发表为理解海鞘的环境适应和进化机制提供了重要科学参考。文章评审期间，国际同行给予了很高的评价：“这项工作非常有意思，很可能产生重要影响……它必将成为被囊动物领域所有专家的必读文章”（“In conclusion, I really enjoyed this clarified version. The work is still of great interest and likely of great impact too. Once the text will be fully clarified, it will certainly become a must read for all the community”）。
隗健凯博士为上述成果论文的第一作者，董波教授为论文的通讯作者，海洋生命学院王师教授团队，食品科学与工程学院常耀光教授对柄海鞘基因组文章有重要贡献；香港中文大学陈子桂教授在海鞘肠道微生物文章中有重要贡献；董波团队其它成员参与了项目研究工作；以上工作得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费等项目经费资助。
Wei J, Zhang J, Lu Q, Ren P, Guo X, Wang J, Li X, Chang Y, Duan S, Wang S, Yu H, Zhang X, Yang X, Gao H, Dong B*, Genomic basis of environmental adaptation in the leathery sea squirt (Styela clava). Molecular Ecology Resources. 2020.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1755-0998.13209
柄海鞘基因组文章被“Molecular Ecology Spotlight” 选为2020年9月亮点文章进行采访报道: https://molecularecologyblog.com/2020/09/
Wei J, Gao H, Yang Y, Liu H, Yu H, Chen Z*, Dong B*, Seasonal dynamics and starvation Impact on the gut microbiome of urochordate ascidian Halocynthia roretz. Animal Microbiome, 2020, 2: 30. https://doi.org/10.1186/s42523-020-00048-2
https://animalmicrobiome.biomedcentral.com/articles/10.1186/s42523-020-00048-2